Деятели науки показали жизнь края хаоса
В циклической сукцессии поведение живых организмов колеблется с хаотического режима на стабилизирующийся и обратно.
«Довольно давно было предсказано, что в многовидовых сообществах может возникать хаотическое поведение. Однако примеров «из природы» не было известно, не в последнюю очередь из-за трудности доказательства хаотического характера поведения. Двадцатилетние наблюдения за тремя видами, заселяющими камни в приливно-отливной зоне на побережье Новой Зеландии, показали, что эта экосистема находится «на краю хаоса»: время от времени динамика численностей меняется со стабилизирующейся на хаотическую.
Одно из значимых открытий в математике XX века — это динамический, или детерминированный, хаос. Хотя близкие идеи изучались еще в конце XIX века в работах французских математиков Анри Пуанкаре и Жака Адамара, основоположником теории хаоса считают американского математика и метеоролога Эдварда Лоренца. Идея хаотического, принципиально непредсказуемого поведения систем, порожденных строго детерминированными (и довольно простыми) уравнениями, взбудоражила головы многих ученых и философов. Впрочем, за иногда неумеренно восторженными славословиями хаосу как «новой парадигме» может теряться реальное применение этих идей для описания окружающего мира. А они многочисленны, в том числе и в биологии.
В экологии хаос возникает в математических моделях, описывающих динамику отдельных популяций и сообществ. Он может порождаться даже простой моделью Ферхюльста, описывающей рост популяции в ограниченной среде, при условии наличия дискретных, неперекрывающихся поколений. Подтверждения существования хаотической динамики приходили также из лабораторных экспериментов над популяциями насекомых, микробными пищевыми сетями и планктоном. Наблюдения хаоса в природе редки, и в основном ограничены наблюдениями за динамикой отдельной популяции. Впрочем, это не должно быть интерпретировано как редкость хаотической динамики: ее весьма сложно обнаружить, ведь внешне похожее поведение может возникать и за счет не детерминированных процессов, а стохастических (случайных) воздействий, нарушающих закономерное развитие экосистем. Но в последние годы появились математические методы, позволяющие обнаруживать хаотическое поведение даже в присутствии внешнего шума.
И вот международной группе исследователей удалось обнаружить хаотическое поведение в циклической сукцессии в сообществе каменистой приливно-отливной зоны в морском заповеднике «Мыс Родни — мыс Окакари» (Cape Rodney-Okakari Point Marine Reserve) на Северном острове Новой Зеландии. Сукцессией называют воспроизводимый процесс смены сообществ, где одно в буквальном смысле «готовит почву» для другого. Типичный пример из школьного учебника — восстановление ельника после пожара, начинающееся с травяных сообществ и проходящее через несколько кустарниковых и лесных стадий. Обычно сукцессии линейны — от пионерных (начальных) стадий через сериальные (промежуточные) к климаксной (финальной). Климаксное сообщество отличается тем, что способно устойчиво воспроизводиться (оно «готовит почву» только для себя самого). Но в некоторых случаях климаксное сообщество неустойчиво и вновь сменяется пионерным, тем самым возвращая экосистему в начало процесса — в таком случае говорят о циклической сукцессии. Они встречаются в экосистемах с частыми эндогенными пожарами (например, чапараль): неизбежное выгорание климаксного сообщества делает сукцессию циклической.
Подобная ситуация наблюдается и на камнях приливно-отливной зоны изученного морского заповедника. Голые камни массово заселяются морскими уточками Chamaesipho columna (ракообразные, живущие в домиках, прикрепленных к твердому субстрату). Поверх морских уточек нарастают корковые бурые водоросли Ralfsia cf. confusa. На водоросли и уточек заселяются мидии Xenostrobus pulex, неспособные колонизировать голые камни. Однако, в отличие от водорослей, мидии «не заботятся» о своих соседях, и под их прессом морские уточки погибают. Умершие ракообразные и водоросли открепляются от субстрата и уносятся приливами и отливами, а вместе с ними — и мидии. И в итоге мы имеем те же голые камни, с которых всё началось: экосистема готова к новому циклу.
Исходными данными для работы стали результаты двадцатилетних наблюдений: каждые тридцать дней исследователи собирали данные о площади камней, занятых каждым из трех видов, а также свободных от посетителей на довольно большой опытной площадке. Стоит отметить, что в этом случае наличие в экосистеме циклической сукцессии не обязано приводить и к цикличности в численностях популяций: хотя на каждом отдельном камне происходят колебания численности, на всем пространстве могут установиться некие средние значения. Однако в данном случае такого не произошло. Авторы делятся своими впечатлениями: «В некоторые годы камни были почти полностью покрыты морскими уточками, в то время как в другие — корковые водоросли или мидии доминировали в экосистеме» (как говорится, год на год не приходится). Вейвлет-анализ (см. Н. М. Астафьева, 1996. «Вейвлет-анализ: основы теории и примеры применения») полученных временных рядов выявил примерно двухлетнюю периодичность в динамике всех пар видов. Морским уточкам требуется от полугода до года, чтобы заселить камни, с отставанием в несколько месяцев за ними следуют корковые водоросли. Мидиям также требуется 6–12 месяцев, чтобы образовать плотный покров на домиках ракообразных, и еще примерно полгода проходит от доминирования мидий до голых камней, готовых к заселению морскими уточками.Впрочем, обнаруженные периоды не выдерживаются строго: колебания видового состава сообщества были весьма нерегулярны. Тут-то и скрывается хаос. Авторы исследования оценили ляпуновские показатели (Lyapunov exponent), характеризующие скорости сближения или удаления двух близких фазовых траекторий (траекторий в фазовом пространстве системы, где каждая точка представляет собой состояние системы, а координатами являются параметры, описывающие систему; в данном случае параметрами являлись площади камней, занятые разными видами). Наличие положительных ляпуновских показателей говорит о том, что исходно малая разница между траекториями со временем экспоненциально нарастает и траектории расходятся — это является признаком хаотического поведения; отрицательные же, наоборот, говорят о том, что существующие различия со временем сглаживаются — траектории сближаются. Глобальный ляпуновский показатель, оцененный по всем двадцати годам наблюдений, оказался положительным: +1,1 год–1. Однако его отличие от нуля оказалось незначимым. Но локальные ляпуновские показатели, оцененные по периодам в 180 дней, значительно колебались, часто оказываясь существенно выше нуля.
Чтобы лучше разобраться в динамике исследуемой сукцессии, ученые смоделировали систему с помощью простой «модели занятия мест» (patch-occupancy model). Модель описывает изменение доли общей площади, занятой каждым из трех видов, и исходит из предположения, что весь участок состоит из большого числа отдельных мест, каждое из которых может быть занято только одной особью. Модель, по-видимому, чуть ли не простейшая из возможных: она не содержит никаких более сложных предположений о характере влияния одного вида на другой. Единственное усложнение — это добавленное в модель влияние температуры на смертность корковых водорослей и мидий: чем теплее, тем больше у них смертность (известно, что в жару эти организмы гибнут от высыхания). Сами колебания температуры описывались простой синусоидой.
Даже такая простая модель довольно неплохо описывала сообщество. В отсутствии предположений о влиянии температуры на смертность система выказывала затухающие колебания с периодом около 1,5 лет и в конце концов приходила к стационарному состоянию: площади, занятые каждым видом, достигали стабильного значения и далее не менялись. А вот введение регулярных (вполне предсказуемых!) колебаний температуры вызывало хаотическое поведение. Вейвлет-анализ выказываемых моделью колебаний показал, что, как и в реальности, выделяется период около двух лет; глобальный ляпуновский показатель был близок к реально наблюдаемому значению (+0,82 год–1), и в данном случае даже значимо отличался от нуля (наблюдения и модель — это разные наборы данных, и во втором случае удалось значительно сузить диапазон возможных значений). При этом локальные ляпуновские показатели, как и в реальности, также «скакали» между положительными и отрицательными значениями. Авторы считают результаты моделирования указанием на то, что в изученной ими экосистеме действительно имеет место хаотическое поведение, а не «долгая дорога к равновесию», которую исследователи застали в самом начале.Впрочем, население прибрежных камней не демонстрирует настоящий хаос: система время от времени переключается с хаотического режима на стабилизирующийся и обратно. Биологические системы, находящиеся, подобно этой, «на краю хаоса», были известны и ранее, но никогда они не относились к многовидовым сообществам.
Стоит отметить, что к хаотическому поведению экосистему подталкивает закономерное внешнее воздействие, а не случайный шум (введение в модель случайных ежедневных колебаний температуры в дополнение к сезонным не изменило результаты принципиально) или нерегулярно случающиеся катастрофические воздействия. Например, в некоторых других прибрежных сообществах цикличность сукцессий возникает из-за того, что штормы уносят мидиевые поселения. Но в данном случае мидии образуют слишком тонкий слой, чтобы оказывать существенное сопротивление воде — даже после сильнейших штормов они не обнаруживали никаких разрушений.
Подобные долговременные наблюдения (напомню, что в работе использованы данные за двадцать лет!) необходимы для лучшего понимания того, как работают экосистемы. Ведь математики от экологии довольно давно предсказали существование хаотического поведения в многовидовых системах — но только сейчас оно было реально продемонстрировано. А математическая модель немногого стоит, пока не продемонстрировано, что она имеет отношение к реальности. Исследование хаотической динамики экосистем — это уже не только теоретическое знание, оно необходимо для прогнозирования воздействия человека на природу, в том числе и для повышения эффективности мероприятий по охране окружающей среды. Далеко не всегда в природе наблюдается пресловутый «экологический баланс» — если, конечно, понимать его только как неизменность,- говорится в материале Сергея Лысенкова на сайте «Элементов».