Научная общественность заинтересовалась «глазами» одноклеточных

Научная общественность заинтересовалась «глазами» одноклеточных
Научные структуры интерпретируют одно и то же явление, уже описанное в принципе в статье в Nature
«Светочувствительные структуры некоторых одноклеточных морских организмов сильно напоминают глаза многоклеточных животных.
Глаз по праву называют одним из самых сложных органов: он состоит из роговицы, радужной оболочки, глазного яблока, хрусталика, не говоря уже о многослойной сетчатке. Именно глаз долгое время был аргументом против дарвиновской теории. Чтобы он заработал, все его элементы должны присутствовать в нём одновременно, и потому долгое время никто и представить себе не мог, как мог такой орган возникать постепенно, по частям (кому, например, нужен глаз с роговицей и хрусталиком, но без сетчатки, или сетчатка без хрусталика).
Однако со временем выяснилось, что упрощённые органы зрения можно найти у множества видов животных, и один из примеров – одноклеточные планктонные существа из группы Warnowiaceae, относящихся к простейшим динофлагеллятам. Их «глаз» также состоит из «роговицы», «хрусталика» и «сетчатки», только образованы они клеточными органоидами. Здесь необходимо сказать, что у многих простейших есть так называемая стигма, или глазок. Обычно стигма представляет собой скопление пигментного вещества, у большинства водорослей глазок является частью хлоропластов, а у динофлагеллят стигма делится на линзовидное тело («хрусталик» + «роговица») и ретиноид («сетчатка»). Однако что касается динофлагеллят Warnowiaceae, то выращивать в лаборатории их пока не удаётся, а в образцах морской воды они встречаются не слишком часто. Тем не менее, команде исследователей из Университета Британской Колумбии и Национального института генетики в Мисиме с помощью современных методов микроскопии, томографии, геномики, позволяющих работать с единичными клетками, и т. д. удалось охарактеризовать глазоподобный субклеточный орган.
Самое замечательное в нём оказалось то, что он действительно весьма похож на глаз многоклеточных: пузыревидная оптическая линза сидит на подставке-«сетчатке». В статье в Nature авторы пишут, что «роговица» и «хрусталик» сделаны из видоизменённой митохондрии, а «сетчатка» – из нескольких переплетённых, соединённых между собой пластид. (Учитывая, что обычная функция пластид – фотосинтез, то есть улавливание энергии света с помощью специальных белков и пигментов, вроде каротиноидов, хлорофиллов и т. д., то нет ничего удивительного, что именно пластида стала заменителем «сетчатки».) И митохондрии, и пластиды играют главную роль в метаболизме – митохондрии генерируют энергию, пластиды, как было сказано, служат базой для фотосинтетических реакций – однако и те, и другие, как оказалось, могут послужить строительными блоками для сложных структур, напоминающих органы многоклеточных.
Водоросли благодаря стигмам обладают способностью к фототаксису: они ищут более освещённые места, чтобы повысить эффективность фотосинтеза. «Глазастые» же динофлагелляты Warnowiaceae – хищники: они охотятся на других одноклеточных с помощью выстреливаемых наружу трихоцист, играющих роль своеобразного гарпуна. Впрочем, «глаз» может помочь и на охоте: с его помощью нельзя разглядеть добычу во всех подробностях, но вполне можно почувствовать изменения некоторых параметров света.
Одноклеточные, которые служат добычей динофлагеллятам, часто бывают прозрачными, но свет, проходя через них, преломляется и меняет угол поляризации. Устройство линзы, по словам авторов работы, напоминает поляризующие фильтры на объективах камер и солнечных очках, так что, возможно, «сетчатка»-ретиноид чувствует изменения в поляризации световой волны и помогает понять клетке, в каком направлении вести охоту,- повествуется на сайте «Науки и жизни».
В свою очередь «Элементы» повествуют, что «одноклеточные водоросли построили сложный глаз из хлоропластов и митохондрий».
«Сделать камерный глаз, обладающий роговицей, радужной оболочкой, линзой и сетчаткой, можно и из компонентов единственной клетки. Для этого представители динофлагеллят семейства Warnowiidae используют сложным образом объединенные органеллы — митохондрии, эндоплазматическую сеть и бывшие хлоропласты, потерявшие способность фотосинтезировать.
Глаз — это классический пример сложного органа, состоящего из разных тканей, который приносит организму пользу как целое. Еще Дарвину задавали вопросы о том, как сложный глаз животных мог постепенно сформироваться в ходе эволюции. На что Дарвин отвечал, что сложные органы вполне могут образовываться постепенно, потому что даже несовершенные глаза могли давать организму небольшие преимущества. Например, светочувствительные клетки, не снабженные дополнительными приспособлениями, могут помочь только в общих чертах определить направление света. Но и это уже лучше, чем полная слепота.
Интересно, что такой классический образец сложного органа, как камерный глаз, может развиться даже у одноклеточного организма. Такими глазами со всеми необходимыми компонентами — роговицей, радужной оболочкой, линзой и сетчаткой — обладают представители планктона — динофлагелляты семейства Warnowiidae.
Одноклеточные существа со сложными глазами в цитоплазме клеток были описаны еще в начале двадцатых годов прошлого века (см. Charles Atwood Kofoid & Olive Swezy, 1921. The free-living unarmored dinoflagellata). Тогда исследователям и в голову не могло прийти, что такие сложные глаза принадлежат самому микробу. Поэтому было решено, что глаза в цитоплазме — это недопереваренные остатки медуз, которыми планктон питается. Такая гипотеза долго сохранялась, потому что представители динофлагеллят семейства Warnowiidae очень редки. Кроме того, до сих пор не подобраны условия для культивации этих микроорганизмов в лаборатории, из-за чего их и в наши дни сложно исследовать.
К счастью, за прошедшую сотню лет арсенал биологических методов резко расширился. Теперь ученые могут извлечь много полезной информации даже из считаных клеток. Для единственной клетки сейчас можно проанализировать последовательности ДНК, уровни экспрессии генов и даже количества некоторых белков. Только с развитием чувствительных и точных генетических методов ученые аккуратно доказали, что сложные глаза динофлагеллят — это их собственная разработка, а не остатки их жертв.
glaz odnokletochnih1Международная команда исследователей собрала несколько десятков клеток динофлагеллят семейства Warnowiidae у побережья Японии и Канады. Ученые выделили отдельные компоненты микробных глаз и проанализировали состав их нуклеиновых кислот. Оказалось, что «сетчатка» глаза динофлагеллят представляет собой часть сложной системы хлоропластов, которые перестали работать по специальности (динофлагелляты семейства Warnowiidae давно утратили способность к фотосинтезу). Тем не менее в них по старой памяти продолжали функционировать несколько генов, специфичных для хлоропластов.
Даже если у микроорганизмов нашли структуру, очень похожую на сложный глаз, где гарантии, что она реагирует на свет? Исследования показывают, что реагирует. Во-первых, недавно было показано, что морфология «сетчатки» глаза динофлагеллят семейства Warnowiidae зависит от освещенности (см.: S. Hayakawa et al., 2015. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure). Под действием света внутренние мембранные пузырьки этой органеллы становились более вытянутыми и плоскими. В той же работе в «сетчатке» этих динофлагеллят обнаружили экспрессию гена родопсина, напоминающего бактериальный. Белки этой группы позволяют чувствовать направление света и другим микроорганизмам, у которых есть простые глазки, — например, хламидомонаде, а также грибу Blastocladiella, плавающие споры которого тоже снабжены фоточувствительными сенсорами. Но бывают и другие механизмы восприятия света: например, эвглены используют светочувствительный белок аденилатциклазу, активируемую под действием света.
У всех микроорганизмов, обладающих глазами, эти органы устроены по-разному. У хламидомонады, как и у динофлагеллят семейства Warnowiidae, на свет реагирует часть хлоропласта (только хлоропласт у них рабочий). Светочувствительное пятнышко на краю хлоропласта хламидомонады содержит родопсин, который частично экранируют гранулы с пигментами каротиноидами (рис. 1). Экранировать светочувствительные сенсоры хотя бы с одной стороны необходимо, чтобы организм мог определять направление света. У других «зрячих» микроорганизмов — эвглен — глазок никак не связан с хлоропластами. У эвглен фоточувствительные белки встроены в специальные плотные стопки мембран у основания жгутика. Направленность света обеспечивают гранулы с пигментом гематохромом. В спорах гриба Blastocladiella устройство фотосенсора похожее — родопсины располагаются в мембранных органеллах по соседству со жгутиком, а неподалеку от них находятся липидные везикулы, вероятно, тоже обеспечивающие направленность света, падающего на фоточувствительные органеллы.
Интересно, что пластиды, на основе которых у разных одноклеточных независимо развивались «глаза», имеют разное происхождение: так, у динофлагелляты Warnowiidae и у криптофитовой водросли Guillardia пластиды вторичные (происходят от симбиотической красной водоросли — представителя эукариот), а у Chlamydomonas — первичные, из симбиотической цианобактерии. Это еще один аргумент в пользу того, что «глаза» на основе пластид развивались у одноклеточных эукариот много раз независимо. Среди одноклеточных вообще много примеров конвергентного развития глаз из разных «подручных» материалов (часто из пластид, но не всегда, часто с использованием родопсинов, но тоже не всегда).

Во всех микробных глазках, исследованных до этого, обнаруживаются только некие упрощенные аналоги сетчатки (мембраны с реагирующими на свет белками, а также пигментные гранулы, заменяющие собой пигментные клетки сетчатки многоклеточного глаза). А динофлагелляты семейства Warnowiidae на этом не остановились и добавили к своему глазу еще и линзу, состоящую из мембран эндоплазматической сети, фокусирующую свет на «сетчатке» (рис. 2). Линза значительно улучшает резкость изображения. Также у глаза динофлагеллят появилась оболочка — роговица, состоящая, как выяснили ученые, из множества связанных в единую систему митохондрий. Получается интересный и достаточно редкий пример конвергенции на двух уровнях жизни — одноклеточном и многоклеточном. Интересно, что в создании сложного глаза микроорганизма задействованы и оба типа эндосимбионтов (хлоропласты и митохондрии), и его собственные мембраны (эндоплазматическая сеть).
Динофлагелляты семейства Warnowiidae питаются другими представителями планктона, в том числе и другими динофлагеллятами. Ученые предполагают, что глаз помогает им следить за движениями своих жертв, на которых Warnowiidae могут охотиться с помощью клеточных «гарпунов» — нематоцист. Некоторые из динофлагеллят, которыми питаются Warnowiidae, флуоресцируют. Поэтому их может быть достаточно хорошо видно, нужно только иметь глаза. Так что вполне возможно, что скоро мы узнаем ответ на вопрос, видят ли микробы друг друга.
Еще один заметный признак динофлагеллят — это постоянно конденсированные хромосомы, поляризующие свет. Позволяет ли сложный глаз Warnowiidae различать поляризованный свет, еще предстоит проверить. Но внутреннее устройство их «сетчатки» с сотнями параллельно ориентированных мембранных пузырьков действительно сходно с поляризаторами, которые используются, к примеру, в солнечных очках и линзах фотоаппаратов,- повествуется в материале на сайте «Элементов».